2008年12月31日 星期三

轉載 - 水筆仔

紅樹林雖然不是持續性地淹沒在水中,但受到漲潮時潮水間歇性地淹沒,再加上土壤質地細緻,滲漏通透性差,使得土壤經常性地呈現飽和含水的狀態。這也阻隔了氧氣往土壤內部傳送的管道。除表層之外,氧氣供應不足,土壤呈現還原狀態。一般的陸生植物不僅會因為土壤中缺氧,造成根部無法呼吸而死亡。還原狀態下的土壤並且容易產生硫化氫等有毒物質,會對植物構成毒害作用。水筆仔具有通氣組織,能經由葉片將氧氣輸往根部。利用特殊的指示劑,可證明水筆仔的根部具有氧化能力。這種指示劑(α-亞甲基藍)在還原狀態呈現無色但在氧化狀態下呈現藍色。實驗的結果顯示,根尖周圍呈現明顯的藍色,意味著根尖氧化能力最強。至於從植株切下的斷根,並沒有明顯的變色反應。或許有人會質疑這是因為遭到截斷的根部活性頓失,影響到氧化能力的表現。使用較為完整的植株,同樣也能看到類似的結果。剪去水筆仔植株的莖葉,並在莖頂和莖幹上塗抹凡士林,以杜絕空氣滲入植株內部,經過這項處理的植株根部便沒有明顯的變色反應。也就是說,根部喪失了氧化能力。藉由以上的實驗說明了根部所需要的氧氣,是經由地上部輸送而來。至於根部的氧化能力,是否會進一步影響到根圈周圍的環境呢?將水筆仔根根部靜置於硫化亞鐵的洋菜培養基中,根部的周圍原本呈現黑色的硫化亞鐵,數日後會被根部氧化而形成黃色的硫酸鐵。這些實驗結果證實水筆仔根部所需要的氧氣,是經由地上部往下供應而得,氧氣還可進一步從根部滲透到根圈周圍,有助於水筆仔克服缺氧環境所存在的種種危害作用 (Chiu and Chou, 1993)。水筆仔正是憑藉這項通氣的功能,得以運氧自如、貫通任督二脈,在泥濘的沼澤環境中立於不敗之地,進而爆發驚人的生命力。
若將「燥」、「熱」歸屬火,水筆仔也能算是經得起考驗的個中翹楚。紅樹林原本即廣泛分佈在熱帶及亞熱帶河口沼澤地區,對於高溫環境自然是沒有太大的問題。生活在沼澤區域,固然沒有缺水乾旱之虞,但河口沼澤水中帶有高量的鹽分,對於一般的陸生植物而言,非但無法提供正常生長所需要的水分,更會對植株造成傷害。然而紅樹林具備排拒鹽分的能力,能夠從帶有鹽分的水中獲取水份。根據分析的結果證實水筆仔體內鈉的濃度,是從根部往莖葉遞減。說明了他具有某種排拒鹽分的能力。只是這種生物性的過濾功能,和人類的海水淡化裝置一樣地需要能量去除鹽分。紅樹林的能量,自然是來自光合作用所合成的碳水化合物,在進行呼吸作用所釋出的生物能。水中鹽分的濃度愈高,所需耗費的能量也就愈大,生長過程中所能貯藏的能量也就愈為短缺,植株的成長便顯得遲滯。除了造成不利於植體貯藏能量的因子之外,氯化鈉本身也會阻礙植體所需要的營養鹽的吸收作用,例如高濃度之氯離子會對於硝酸離子;鈉離子會對銨離子、鉀離子等營養鹽之吸收構成抑制作用。紅樹林的種種植物當中,最為合適的鹽分濃度各有不同,水筆仔大約是界於0.5 至1.0%之間,相當於海水濃度的四分之一。高於這鹽度的的環境固然不利於水筆仔生長;然而較低的鹽度是否也會對水筆仔之生長、繁殖構成為害?至今尚無成長在非鹽分地而能繁殖下一代幼苗的報導。但是根據溫室中的水耕栽培幼苗的實驗得知,適度的鹽分似乎是必要的條件,其中的機制尚有不甚明瞭之處。缺鹽的處理,生長勢較弱,對於重金屬的忍受性也較差(Chiu, et al., 1995)。
河口灘地鹹溼的環境,對於一般植物的生長是一項嚴苛的考驗,對於新生命的繁衍更是無情的煎熬。因為種子在落入土壤後,馬上必須克服呼吸,以及從鹹水中吸取水份、養分的問題。水筆仔是仰賴類似胎生的現象破解了這項危機。台灣北部的紅樹林約在六、七月間開花結果後,有超過半年的時間果實是在母株上繼續成長。四月間胎生苗成熟落地時,已經長達二十公分以上。胎生苗內貯備有大量的養分,以及已經具備相當規模的胚軸組織,得以在惡劣環境下渡過著根、存活的難關。
紅樹林生長在河口沼澤區,不可避免地,他和這條河川構成了生命的共同體。紅樹林必須仰賴河水,從上游陸地帶入植體所需的氮、磷等營養成份。相對地,紅樹林也無可選擇地承受來自上游的污染物質。隨著工業化腳步的進展,污染物質的威脅日益加重。各類污染物質當中,重金屬是極為棘手的一項問題。重金屬對於生物不僅具有毒性,又不會被微生物分解,會永久地存在地表環境中。根據筆者的研究,淡水河口紅樹林土壤有明顯的銅、鋅等重金屬的污染。尤其是關渡紅樹林最為嚴重,至於重金屬是否已經直接為害到紅樹林的生長呢?答案卻又未必盡然。水筆仔本身似乎具備某種耐重金屬的能力,其中的機制還有待進一步的研究。除此之外,險惡的沼澤環境竟然在這個時候發揮了正面的意義。先前曾經說明淹水環境下的沼澤土壤,會因為水份阻隔了空氣的傳送而使得土壤呈現還原狀態。在這條件下,土壤中的硫酸根離子會被還原,和重金屬離子形成硫化物的沈澱。加上紅樹林土壤多半具有高量有機質,也能夠吸附大量的重金屬離子。這些特性都可減低重金屬的毒性,有助於使紅樹林存活在受重金屬污染的環境(Chiu a- nd Chou, 1991)。然而減低毒性,並不代表重金屬就會從土壤消失。面對無時無刻潛在性的武嚇威脅,紅樹林並不喜歡和重金屬為鄰。迫於現實環境,為了生存,只得憑藉本身的實力和利用種種謀略,默默地承受這份無奈。惡鄰的欺凌與施壓無日舒緩,水筆仔卻還得背負無法迎頭痛擊的悲情,只能憑藉著自我防衛能力苟且偷生。幸好沼澤環境有如紅樹林苦心練就而成的金鐘罩,足以對抗邪惡勢力。但是這付金鐘罩,究竟能再繼續承受多少撞擊而不致崩解?有待人們及時地寄與關懷和實際地行動支援。
紅樹林會減緩水流。以往認為紅樹林具有造陸的功能,便是利用這種減緩水流,促使水體中懸浮物質沈降的作用。在紅樹林枝幹周圍密佈叢生的各種類型的氣生根,更能發揮這種「固本培元」的效果。其中尤其是同樣屬於紅樹林的五梨跤和海茄苳,這種功能更為明顯。五梨跤從側枝往下生長的氣生根,或是海茄苳的從土壤中往上生長突出地面的呼吸根,皆能有效地截留、沈積漲潮時水體中所挾帶的淤泥及有機質。隨著植株成長與繁衍,擴大了截留淤泥的效能,紅樹林便能逐漸往前推展。但直接與海面接壤,或是風浪過大連植株都難以定著成長的這些地方,自然無法期待他有護岸、造陸的傑出表現。

沒有留言: